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Geprüft am 2025-07-29. Was noch umstritten ist, wird als umstritten gekennzeichnet.
Allerdings gibt es wesentliche Unterschiede zwischen Bakterien und Eukaryoten (Zellkern und Histone, siehe oben), weshalb der Begriff der bakteriellen Epigenetik zurückhaltend gebraucht wird. Bei Forde u. a. (2015) wird beispielsweise der Ausdruck Methylom (für die Gesamtheit der DNA-Methylierung eines Genoms) verwendet, ohne das Methylom als Teil eines Epigenoms zu bezeichnen. Bei Ee et al. (2016) wird ebenfalls der Begriff des Methyloms bevorzugt, wenngleich die Analyse der Basen-Modifikationen als epigenomische Analyse bezeichnet wird. Bisher war vor allem von Organismen mit Zellkern (Domäne Eukaryota) die Rede und den „echten“ Bakterien (Domäne Bacteria). Die Organismen der dritten Domäne, die Archaeen (Archaea, „altertümliche Bakterien“), werden zunehmend Gegenstand der Forschung, da moderne Sequenzierungs- und Analysemethoden die vergleichende Bestimmung von Methylomen erlauben. Blow u. a. (2016) konnten die Methylome von 230 Prokaryoten (Organismen ohne Zellkern) analysieren, neben 217 Bakterien (Bacteria) auch 13 Archaeen. DNA-Methylierungen wurden in 93 % der sequenzierten Organismen gefunden. Die Autoren untersuchten deren DNA-Methylierungs-Muster unter verschiedenen Aspekten und sprechen in der Zusammenschau ihrer Ergebnisse von einer „epigenomischen Landschaft der Prokaryoten“ – hinsichtlich der unterschiedlichen Bindungsspezifitäten von Methyltransferasen, Restriktionsendonuklease-Methyltransferase-Systeme, „verwaisten“ Methyltransferasen [ohne Reastriktionsendonuklease als Partner] und genregulatorische Aktivitäten.
Quellen: de.wikipedia.org
Dabei fiel auf, dass DNA-Methylierung ohne zugeordnete Restriktions-Systeme bei Prokaryoten weit verbreitet ist. Die Methylierungsmuster sind zudem evolutionär konserviert, was darauf hindeutet, dass die Methylierung bei der Genom-Regulation eine Rolle spielt.
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Besonders bei Bakterien hat die Adenin-Methylierung eine wichtige Rolle bei der Fehlerkorrektur der frisch replizierten DNA. Innerhalb von GATC-Tetrameren wird das Adenin an der 6-Aminogruppe methyliert (vgl. Bild rechts). Manchmal paart ein Thymin anstelle eines Cytosins mit einem Guanin und wird bei der DNA-Verdopplung irrtümlich eingebaut. Diese und andere Fehlpaarungen können von einem Komplex gefunden werden, der den DNA-Strang absucht und eine Fehlerkorrektur einleitet (proof-reading). Hierbei wird der fehlerhafte Abschnitt im replizierten DNA-Strang herausgeschnitten, der noch keine methylierten Adenine aufweist. Das ausgeschnittene Stück wird alsdann durch ein neu synthetisiertes ersetzt. Wenn das proof-reading abgeschlossen ist, werden die Adenine im neuen Strang methyliert. Bei Prokaryoten sind DNA-Methylierungen ohne zugeordnete Restriktions-Systeme weit verbreitet. Die Methylierungsmuster sind zudem konserviert, d. h. evolutionär kaum verändert. Das deutet darauf hin, dass die Methylierungen bei der Genom-Regulation eine Rolle spielen. In einer Überblicksarbeit von Casadesús und Low (2013) wurden Beispiele für Zelldifferenzierung bei Bakterien aufgezählt, die zu verschiedenen Linien führen:
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Sporenbildung durch Bacillus subtilis, Differenzierung von Rhizobium in stickstofffixierende Bakteroide, asymmetrische Zellteilung in Caulobacter, Bildung von Fruchtkörpern durch Myxococcus, Heterozystenbildung in Cyanobakterien und Bildung von Biofilmen bei vielen Bakterienarten. Bei all diesen Phänomenen werden Bakterienzellen mit unterschiedlichen morphologischen und physiologischen Eigenschaften gebildet, während die Genom-DNA-Sequenz intakt bleibt. Casadesús und Low stellten fest, dass lange nach der ersten Anwendung des Begriffs „Epigenese“ durch Conrad Waddington keine allgemein akzeptierte Definition der Epigenetik vereinbart wurde und favorisierten eine vorläufige Definition, die die Epigenetik als Untersuchung der Zelllinienbildung durch nicht-mutationale Mechanismen anspricht. Im Bereich bakterieller Epigenetik stellen die Phasenvariationen, die zur Ausbildung von Pili beitragen, Beispiele dar, bei denen die zentrale Beteiligung der DNA-Methylierung gut untersucht ist. Wenn eine Methylierungssequenz auf der DNA die Bindungsstelle für ein Protein überlappt, wird die Methylierung dieser Sequenz blockiert, und es kommt zu alternativen Methylierungsmustern. Zum Beispiel sind die meisten GATC-Stellen im E. coli-Chromosom vollständig methyliert, außer für eine kurze Zeit nach der DNA-Replikation, in der sie hemimethyliert sind. Einige Stellen sind jedoch aufgrund der Bindung von Proteinen an Stellen, die sich mit einer GATC-Stelle überlappen oder benachbart sind, stabil unmethyliert und konkurrieren mit Dam um Bindung und Blockierung der Methylierung.
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